Іннервація м’язів та саркоплазматична сітка

У попередньому розділі ми бачили, як два регуляторних білка запобігають завершенню силового удару головкам міозину. Лише збільшення іонів кальцію в саркоплазмі дозволяє звільнити цю «безпеку», поставивши перемикач у положення «увімкнено». Саме наявність кальцію у внутрішньоклітинному середовищі визначає початок складних хіміко-механічних подій, що лежать в основі скорочення м’язів.

Підвищення рівня саркоплазматичного кальцію є кінцевим результатом тонкого контролю нервів.Тригер для скорочення відбувається лише тоді, коли скелетна м’яз отримує сигнал від свого рухового нерва.

Крім нервових структур, дуже важливою є наявність так званої саркоплазматичної сітки. Усередині ми знаходимо "високу концентрацію іонів кальцію.

Саркоплазматична сітка

Саркоплазматична сітка - це мережева каналікулярна структура, яка повністю огортає кожне м’язове волокно, пробираючись у внутрішні простори між однією та іншою міофібрилою. При уважному огляді можна помітити дві особливі структури:

СЕТКИ: вони утворені поздовжніми канальцями (в яких накопичуються іони Са2 +), які, анастомозуючи один з одним, перетікають у більші трубчасті структури, які називаються кінцевими цистернами, які концентрують та секвеструють Са2 +, а потім звільняють його, коли надходить відповідний подразник.

ПОПЕРЕЧНІ ТРУБКИ (Т-канальці): інвагінації клітинної мембрани (сарколемма), тісно пов'язані з кінцевими цистернами. Мембрана, яка їх покриває, перебуваючи в безпосередньому контакті з сарколемою, вільно спілкується з позаклітинною рідиною (зовні клітини).

Комплекс ПОПЕРЕЧНА ТРУБА + ТЕРМІНАЛЬНІ ТАНКИ (розміщені збоку) становить так звану ФУНКЦІОНАЛЬНУ ТРИАДУ.

Особлива структура поперечних канальців дозволяє швидко передавати потенціал дії без затримок всередині м’язового волокна.

Поперечна трубочка регулюється залежним від напруги білком-рецептором, активація якого при досягненні потенціалу дії стимулює вивільнення Са2 + з кінцевих цистерн.Підвищена концентрація цих іонів являє собою початкову подію скорочення м’язів.

Основи скорочення м’язів

Нервовий імпульс, що походить від центру і транспортується мотоевронами, досягає рівня моторної пластинки і поширюється всередині м’язового волокна завдяки мембранній трубчастій системі. Потенціал дії та послідовна деполяризація сарколеми визначають вивільнення Ca2 + з цистерн саркоплазматичної сітки. Ці іони, взаємодіючи з системою регулювання тропонін-тропоміозин, спричиняють вивільнення активної ділянки на актині і, як наслідок, утворення актоміозинових містків (див. спеціальну статтю).

Після того, як стимул, що викликав скорочення, вичерпується, розслаблення м’язів відбувається за допомогою активного АТФ-залежного процесу, метою якого є повернення іонів кальцію до саркоплазматичної сітки (відновлення гальмівної дії системи тропонін-тропоміозин) і сприяння розчинення мосту актоміозину.

Інервація м’язів

Скорочення м’язових волокон є результатом нервового подразника, який проходить через альфа -моторний нейрон, поки він не досягне моторної пластинки. Тіло клітини цього рухового нейрона розташоване у вентральному розі сірої речовини спинного мозку.

Кілька м’язових волокон, що мають однакові анатомо-фізіологічні характеристики, іннервуються одним руховим нейроном. Кожне з цих волокон отримує аферентні речовини лише з одного моторного нейрона.

Кількість волокон, контрольованих руховим нейроном, обернено пропорційна ступеню тонкості та точності рухів, необхідних м’язам, які їх містять. Екстраокулярні м’язи, наприклад, з надзвичайною точністю підтримують рухливість цибулини; з цієї причини кожен руховий нейрон іннервує дуже мало м’язових волокон. В інших регіонах тіла, де стільки витонченості не потрібно, співвідношення може коливатися від 1: 5 до 1: 2000 - 1: 3000. Взагалі кажучи, чим менший м’яз, тим менша моторна одиниця.

Комплекс, що складається з альфа -спінального моторного нейрона, його еферентного волокна (яке виходить і переходить на периферію, що передає імпульс) і контрольованих м’язових волокон, становить найпростішу нейрофункціональну одиницю м’яза, яка називається:

НЕЙРОМОТОРНИЙ БЛОК.

Нейромоторний блок - це найменша функціональна одиниця м’яза, яку може контролювати нервова система.

Всупереч тому, що можна подумати, нервові волокна рухової одиниці не всі спрямовані до сусідніх волокон. Фактично, м’язові волокна, що належать даній одиниці, змішуються з волокнами, що належать до інших рухових одиниць. Це особливе розташування забезпечує більш широкий просторовий розподіл сили, що створюється двигунами, і меншу натяг між пучками волокон.

Крім того, не всі нейромоторні одиниці однакові. Вони класифікуються на основі часу скорочення, піку генерованої сили, часу релаксації та часу втоми. Це дозволяє виділити моторні агрегати за:

- об'єктив типу I (або S з "повільного" або SO з "повільного гліколіту")

- швидкий тип IIb (або FF з "Fast Fatiguing" або FG "Fast Glycolitic")

- проміжні продукти типу IIa (або FR від "швидкої стомлюваності" або FOG "швидкий окислювальний гліколіт").

Кожна рухова одиниця складається з м’язових волокон з однорідними характеристиками. Наприклад, усі стійкі волокна відносяться до повільних двигунів, навпаки - до швидких.